刘锦大 吴文珊
高山榕（Ficus altissima），雌雄同株，为桑科（Moraceae），榕属（Ficus）的常绿高大乔木（图1），高可达30m，胸径可达90cm，原产中国及亚洲热带。具乳汁，树冠伞形，树皮灰色，平滑。幼嫩部分稍被微毛，顶芽被银白色毛，有气根。叶互生，全缘，厚革质，浓绿，广卵形至广卵状椭圆形，长10－18cm，宽7－10cm，顶端钝急尖，基部圆形或钝，两面无毛，基出脉3－5条，侧脉每边5－6条，较粗，网脉在背面较明显。雌雄同株，花序单生或成对腋生，卵球形，长1.5－2.5厘米，宽1.5－2厘米（图2）。每年有1－3次挂果，有的植株一年四季在不同枝条上均有挂果，不同花期的榕果也可能同时出现在同一植株上。高山榕喜光，耐贫瘠和干旱，抗风和抗大气污染，生长迅速。树冠广阔，树姿稳健壮观，非常适合用作园景树和遮荫树。
图1. 高山榕植株 图2. 高山榕花序
高山榕花序发育周期分5期：幼花期，雌花期，间花期，雄花期，雄花后期。（1）幼花期。果中雌花没有开放，苞片口苞片紧闭；（2）雌花期。雌花开放，苞片口苞片松动，榕小蜂进入果中进行传粉和产卵；（3）间花期。胚芽和小蜂的幼虫在子房中发育，接受幼虫的子房发育成为瘿花；（4）雄花期。雄花成熟，瘿花中的小蜂也发育成熟准备羽化，隐头果变为橘黄色；（5）雄花后期。隐头果中的种子成熟、隐头果变软。
高山榕的传粉者有2种，主要的传粉者为高山榕小蜂（Eupristina altissima，图3，图4），另一个为新种（Eupristina sp.）数量较少，这2种（雌）蜂的主要区别在身体的颜色和触角索节上。前者的身体颜色较黑，触角索节为4节；而后者的身体颜色相对较黄，触角索节为3节。高山榕传粉小蜂的雄虫无翅，具强大口器，相对高山榕果内的其它无翅雄虫来说，头小，胸长，腿部的前后肢膨大（图4）［1］。
图3. 高山榕小蜂雌蜂 图4. 高山榕小蜂雄蜂
高山榕花序顶部有被苞片所覆盖的口，为榕小蜂等昆虫进入的通道。高山榕的花均为单性花（有些花序内有少数两性花），花小，着生于封闭囊状的肉质花序轴内壁上形成聚花果。雌雄同序，每个花序内有雄花和雌花。雄花散生于花序内壁，形态分两种：短花柄和长花柄，雄花花被为4枚，雄蕊一枚，两个花药囊（图5，有少数雄蕊两枚，或具两性结构）。雌花有三种，无花柄，短花柄，长花柄；无花柄的雌花花被为3，花柱较长，子房由花被包住，分布在底层；短柄的雌花和长柄的雌花花被为4，花柱较短，子房由花被包住，分布在中上层（图6）。
图5. 高山榕花序中的雄花 图6. 高山榕花序中的雌花
高山榕的果实成熟后相当长一段时间仍留在母树上，种子无休眠期，在果实内就萌发。首先是胚根突破种皮生长，丰富的根毛能够吸收隐头花序腔内潮湿空气中的水分（图7）。由于花序苞口的存在，花序腔边缘的湿度高于中央部分，因此胚根伸展到一定长度后，受水分的吸引，多反折向花序腔边缘伸展，根尖插进层层叠叠的花丛中（甚至花序托中）能够吸收到充分的水分和营养，然后子叶从种皮中脱离（图8），不久花序凋落，只要落在适应的环境就能长成幼苗。
图7.种子的胚根突破种皮生长 图8. 高山榕种子的子叶从种皮中脱离
胎生植物分为营养体胎生植物和种子胎生植物两种类型。营养体胎生植物，指植物地上部分的营养体在母株上发芽生长为芽体，芽体（2n）接着自然脱落、生根并生长为新的植株。进行营养体胎生繁殖的植物种类较多，分布范围较宽，多数由草本植物所组成，共12科18属40种（含1亚种、7变种、2变型），例如胎生狗脊（woodwardia prolifera，图9）、景天科的落地生根（Bryophyllum pinnatum，图10）。种子胎生植物，指种子成熟后，在果实未离开母树前萌发为幼苗，幼苗然后随果实脱落并发育为新株。中国胎生植物中进行种子胎生繁殖的植物全部由木本植物所组成，主要为红树植物，共3科6属l1种（含1变种）［2］，以及裸子植物中的罗汉松（Podocarpus macrophyllus）［3］。种子胎生又分为显胎生（胚轴长出果皮之外，逐渐长成柱状幼体，繁殖体即幼体，例如水笔仔Kandelia candel，见图11）和隐胎生（胚轴不长出果皮之外，例如白骨壤Avicennia marina，见图12）。
高山榕种子胎生现象的发现为种子胎生植物增加了新成员。植物的胎生繁殖丰富了植物繁殖的途径，有利于种群的传播、扩散和数量的增加，增强了植物对生态环境的适应性。这对于植物种群的繁衍、中国生物多样性的保持及自然界生态平衡的发展都有重要的作用。
图9. 胎生狗脊 图10. 落地生根
图11. 水笔仔 图12. 白骨壤
主要参考文献
［1］谷海燕，杨大荣，张光明，等. 2003. 高榕隐头果内寄生蜂种类及生态学特征初步观察. 生态学杂志，22（2）：70-73
［2］张锡成，任林昌，陈季恂，等. 2004. 中国胎生植物的种类和地理分布. 东北林业大学学报，32（4）: 90-91.
［3］吴世福. 2002. 胎生罗汉松. 植物杂志，（6）: 3