吴文珊
（福建师范大学生命科学学院）
雄性多型现象（male polymorphism）自然界普遍存在，昆虫的多型现象尤为常见。多型现象是指同种昆虫同一性别的个体间在大小、颜色、结构等方面存在明显差异。多型现象不仅出现在成虫期，也可出现于卵、幼虫或若虫期和蛹期。目前已在种群遗传学、酶学、基因组学和蛋白质组学等方面对多型现象开展研究。多型现象包括遗传性多型现象和非遗传性多型现象。遗传性多型现象是指由遗传基因控制种群的分化，表现为个体间基因型差异，如在等位基因酶和DNA序列等方面发生变化；非遗传性多型现象是指由环境条件（如食料、温度、光照等）引起的表型差异，是相同基因通过外在因素诱导所产生的差异，如形态、行为特性差异等，当环境条件差异一旦减少或消失时，生物型的分化也随之消除。在社会性昆虫中雄性多型现象较为典型，例如膜翅目的蜜蜂、小蜂、蚂蚁以及等翅目的白蚁等。雄性多型现象是指同种昆虫的雄性个体中出现不同类型分化，这种现象主要出现在成虫期，但有时也可以出现在幼虫期。
榕属（Ficus）植物与其榕小蜂科（Agaonidae）传粉昆虫之间存在专一性的共生关系，两者在形态结构、生理功能和生活史等方面相互依赖，互惠互利，是动植物间历史悠久、关系密切的协同进化模式系统。在榕－蜂共生体系中，除了传粉昆虫外，还存在大量的非传粉昆虫，这些非传粉榕小蜂的雄虫在种内表现出形态和行为的显著多态性，即常具有雄性多型现象。例如，大叶榕非传粉小蜂（Camarothorax bimasculinus）存在于大叶榕（Ficus virens）榕果中，隶属于膜翅目、细腰亚目、小蜂总科、榕小蜂科，其雄蜂包括有翅和无翅两种类型（图1，2，3）。有翅型雄蜂与雌蜂外形较相似，复眼发达，具翅两对，能够在榕果外与雌虫交配；无翅型雄蜂与雌蜂外形差异较大，体型较小，复眼退化，无翅。无翅型雄蜂在榕果内与雌虫交配，存活寿命比有翅型雄蜂短。再如，Pteromalidae金小蜂科，Otitesellinae锥尾榕小蜂亚科，Walkerella属的小蜂，其无翅型雄蜂常有多种形态（图4）。
图1. C. bimasculinus雌蜂 图2.C. bimasculinus有翅雄蜂 图3.C. bimasculinus无翅雄蜂
多型现象产生的原因有以下几个方面：①通过分泌激素（例如蜕皮激素和保幼激素）影响龄期转变来控制多型变体的产生，社会性膜翅目昆虫蜜蜂、蚂蚁和小蜂中出现的多型现象很多是体现在有翅和无翅的变化上，而影响翅的形成的内在因素是保幼激素。在翅发育的
关键时期，保幼激素水平的提高可能完全或部分阻碍翅、翅肌和相关结构的正常形成，最终导致短翅或无翅变体；②特殊环境里的性选择作用导致生殖策略的分化，从而表现出不同的形态特征和生物学特征；③多型现象也是动物对环境适应的结果，不同的变体可能是因为它们适应了不同的环境条件。例如，种群密度是影响具多型现象的昆虫体色的重要因素，也影响着社会性膜翅目昆虫翅的形成。如果非传粉小蜂种群密度小，则其雄虫是有翅型的。当种群密度居中的时候，就会出现雄虫两型的现象，一些个体有翅型，一些无翅型。影响多型现象产生的因素很多，对于不同物种来说，原因可能不同。目前，对多型现象的研究，已不仅仅停留在形态差异的描述上，分子生物学的发展使多型现象的研究进入新的历史时期，结合核苷酸序列来对多型种进行鉴定、通过实验来验证多型现象产生的原因，已经让很多种群的多型现象得到了较为合理的解释。
图4. Walkerella sp.1的雌蜂及其无翅型雄蜂