蜜腺是植物体上常见的分泌糖液的外分泌结构,分泌细胞群常成层地分布于植物体外表的某些特定部位,是植物在长期演化过程中,适应获取异源基因、保证种群繁衍和进化而形成的一种特殊腺体[1]。蜜腺泌出的蜜汁经蜜蜂采集后酿成富含糖类、氨基酸、维生素和微量元素的蜂蜜,蜜汁的品质和产量与蜜腺的位置、结构和泌蜜规律密切相关,同时,蜜腺的形态和着生位置是植物分类鉴定和系统进化研究的一个重要依据[2]。
蜜腺的形状、大小、颜色、以及所在位置,因植物种类和蜜腺的演化来源不同而有很大差别,有的蜜腺凹入表皮下层,有的蜜腺突出在表面上,有棒状,带状,鳞片状,环状,瘤状,盘状,喇叭状等。
蜜腺的结构分两种,一种是由分泌表皮和泌蜜组织两部分构成,另一种是由分泌表皮、泌蜜组织和维管束三部分构成。蜜腺分布在植物体的不同部位,依据蜜腺着生的位置,蜜腺可分为花蜜腺和花外蜜腺两大类型,花蜜腺着生在花的各组成部位上,即蜜腺位于花瓣、花萼、子房、花柱的基部或花盘上,如花被蜜腺,雄蕊蜜腺,子房蜜腺,距内蜜腺等类型;花外蜜腺生长于茎、叶、花梗等营养体部位上,如总苞蜜腺,叶柄蜜腺等类型。蜜腺的形态在不同科之间存在差别,同时在同科不同属之间也存在差别,蜜腺形态,再结合花蜜腺维管束的有无等特征,可以为植物不同科、属、种之间的鉴别提供一定的形态解剖学依据。
(一)花蜜腺
1.花被蜜腺
金银花(Lonicera japonica),忍冬科,花芳香,花冠筒状,先端二唇形,先白色后变黄色,雄蕊与花柱长约达花冠的2/3,花丝中部以下和花柱均有向上的柔毛(图版I-A),其蜜腺呈腺毛状(图版I-B),在花冠筒内靠基部的一侧(图版I-C),呈带状分布。
禺毛茛(Ranunculus cantoniensis),毛茛科,多年生草本,花萼及花瓣各五枚,花瓣为黄色,椭圆形(图版I-D),其蜜腺呈鳞片状位于花瓣基部,宽约1mm,呈黄色(图版I-E,F)。
2.雄蕊蜜腺
石竹(Dianthus chinensis)石竹科,多年生草本,花单生枝端或数花集成聚伞花序,花萼圆筒形,花瓣倒卵状三角形,紫红色、粉红色、鲜红色或白色,顶缘不整齐齿裂(图版I-G),子房长圆形,其雄蕊10枚,花丝基部内侧膨大并相连成环,宽约lmm,呈浅黄色(图版I-H)。
火炭母(Polygonum chinense)蓼科,多年生草本,花序头状,顶生或腋生,花被5深裂,白色或淡红色,裂片卵形,雄蕊8,比花被短(图版I-I),其花丝的基部具由蜜腺联合而成的花盘,淡黄色(图版I-J)。
3.子房蜜腺
鸢尾(Iris tectorum)鸢尾科,总状花序,花蝶形,花冠蓝紫色或紫白色,外3枚较大,圆形下垂,内3枚较小,倒圆形,外列花被有深紫斑点,雄蕊3枚,与外轮花被对生(图版I-K),其蜜腺位于两心皮愈合时突人子房室并发生内卷的心皮边缘上,类似胎座的位置,呈嗽叭状,淡黄绿色(图版I-L)。
图版I. 植物蜜腺I
A. 金银花;B.金银花的蜜腺;C.金银花的华冠筒横切,示蜜腺的位置;3.金银花的横切,示蜜腺的位置;D.禺毛茛花;E.禺毛茛花蜜腺正面观;F.禺毛茛花蜜腺侧面观;G.石竹的花;H.石竹花蜜腺的位置;I.火炭母的花;J.火炭母花的蜜腺;K.鸢尾花;L.鸢尾花的子房横切,示蜜腺的位置.
水仙(Narcissus tazetta var. chinensis) 石蒜科,伞形花序,花被裂片6,卵圆形至阔椭圆形,白色,芳香,副花冠浅杯状,淡黄色,雄蕊6,着生于花被管内,花药基着(图版II-A);子房3室,每室有胚珠多数,其蜜腺位于子房隔膜上,2个心皮不完全合生的部分形成1个囊状体,蜜腺位于囊状体内周,淡黄色,花蜜由上端向外的裂缝口渗溢出来(图版II-B)。
葱(Allium fistulosum)百合科,花葶圆柱状,中空,中部以下膨大,向顶端渐狭,总苞膜质,伞形花序球状,多花,花白色,花丝在基部合生并与花被片贴生(图版II-C),其花蜜腺着生于子房内,位于心皮不完全愈合而产生的间隙周围的隔膜上,宽约1mm,淡绿色(图版II-D)。
4.距内蜜腺
紫花地丁(Viola philippica) 堇菜科,多年生草本,花瓣5,紫堇色、淡紫色或月白色,喉部色较淡并带有紫色条纹,倒卵状椭圆形,最下面的1片花瓣较大,基部延长成长囊状或筒状的距,里面有紫色脉纹,距细管状,长4-8mm,末端圆(图版II-E),雄蕊5,花药结合,药隔宽,包围子房,下方2枚雄蕊背部的附属物,延伸入花距内,呈细管状,长约4-6mm,末端稍细,雄蕊附属物就是紫花地丁的蜜腺(图版II-F)。
旱金莲(Tropaeolum majus) 旱金莲科,多汁蔓生草本,花单生叶腋,花瓣5,花黄色、紫色、桔红色或杂色,花托杯状,萼片5,顶部1片花瓣的基部延伸成距,距长约4cm,基部收缩成爪(图版II-G),距的内周表面呈金黄色夹杂着桔红色,蜜汁藏于距内,旱金莲的蜜腺位于距下半部的内周表面(图版II-H)。
5.花托蜜腺
扁豆(Lablab purpureus)豆科多年生、缠绕藤本。羽状复叶具3小叶;托叶基生,披针形;总状花序直立,花序轴粗壮,总花梗长8-14cm;花2至多朵簇生于每一节上;花萼钟状,上方3裂齿几完全合生,下方的3枚近相等;花冠白色或紫色,旗瓣圆形,龙骨瓣呈直角弯曲,基部渐狭成瓣柄(图版II-I)。蜜腺,呈柱状,环绕子房基部,淡黄色,长轴约3mm,短轴约1mm,厚约0.5mm(图版II-J)。
柑橘(Citrus reticulata)芸香科小乔木。单身复叶,花单生或2-3朵簇生,花萼不规则5-3浅裂,花瓣通常长1.5cm以内(图版II-K)。蜜腺位于子房基部,联合成盘状,淡绿色,长轴约2mm,短轴约1.2mm,厚约1mm(图版II-L)。
(二)花外蜜腺
1.总苞蜜腺
铁海棠(Euphorbia milii)大戟科,多年生肉质灌木,杯状聚伞花序2-4个,苞叶鲜红色,阔卵形或肾形,花单性,无花被,雌、雄花同生于萼状总苞内,雌花单生于花序中央,子房上位,花柱3枚,柱头2裂,雄花多数。铁海棠具5枚半月形肥厚肉质的黄色蜜腺,每枚宽约3mm,位于杯状聚伞花序的总苞上,故其蜜腺属于总苞蜜腺(图版II-M)。
一品红(Euphorbia pulcherrima)大戟科,常绿灌木,杯状花序聚伞状排列,顶生;总苞坛状,淡绿色,雄花具柄,无花被;雌花单生,位于总苞中央,其花外蜜腺位于杯状聚伞花序的总苞的一侧,为肥厚肉质的黄色蜜腺,属于总苞蜜腺(图版II-N)。
图版II. 植物蜜腺II
A.水仙花; B.水仙花子房横切,示其蜜腺的位置;C.葱花;D.葱花子房横切,示其蜜腺的位置;E.紫花地丁的花;F.紫花地丁的花的距解剖,示其蜜腺的位置和形态;G.旱金莲花;H.旱金莲花的距内表面,示蜜腺;I.扁豆花;J.扁豆的花托蜜腺;K.柑橘的花;L.柑橘的花的花托蜜腺;M.铁海棠的花及其蜜腺;N.一品红的花,示其蜜腺;O.日本晚樱的叶,示其蜜腺。(图中箭头指示蜜腺)
2. 叶柄蜜腺
桃(Amygdalus persica)蔷薇科,落叶小乔木,花单生,先叶开放,花瓣长圆状椭圆形至宽倒卵形,粉红色,雄蕊约20-30,子房被短柔毛,上位,其花外蜜腺主要着生在叶缘锯齿上,也有的着生在叶柄上,2-4枚,有的为肾形,有的为圆形,宽约1mm,淡绿色。
日本晚樱(Cerasus serrulata var. lannesiana) 蔷薇科,樱属,叶乔木,花3-6朵成伞房状总状花序,花序梗短;花先于叶开放,初放时淡红色,后白色,其花外蜜腺主要着生在叶柄上,两枚,呈暗紫色,宽约1mm,肾形(图版II-O)。
蜜粉源植物为蜜蜂提供花蜜和花粉的食物来源,是蜜蜂赖以生存、繁殖和发展的生活资料,是发展养蜂生产的物质基础[3]。我国是一个传统蜂业大国,但对蜜源植物蜜腺的研究起步晚,资料少[4]。80年代以来,有一些学者开始对蜜腺的形态结构进行了研究,积累了许多文献资料,但和我国丰富的蜜源植物资源相比,这些基础理论方面的研究工作仍很不足,因此在形态分布上对蜜腺进行系统的归类,对更好地加以利用蜜源植物资源,指导蜂业生产有着重要意义。
作者:福建师范大学生命科学学院 岳惠芳 林山泉 吴文珊
参考文献
[1] 毛学文. 植物的蜜腺[J]. 生物学教学, 2003, 28(11):56-57.
[2] 沈宗根, 胡正海. 植物蜜腺研究综述[J]. 常熟高专学报, 1996, 5(2):26-31.
[3] 何和明. 花中蜜来自何处[J]. 蜜蜂杂志, 2004, (10):35-36.
[4] 柯贤港. 蜜粉源植物学[M]. 北京:中国农业出版社, 1995, 31-35.