朱顶红(Hippeastrum rutilum),又名:孤挺花、百支莲、喇叭花、柱顶红等,为石蒜科、孤挺花属多年生具鳞茎的草本植物。原产秘鲁和巴西一带,现在美洲、亚洲、欧洲以及非洲均有分布[1]。朱顶红20世纪初传入中国,约有75个种,经过杂交选育,如今已形成了包括约600多个杂交品种 [2],主要为杂交大花种,花色有白、淡红、玫红、橙红、大红,具有各种条纹[3]。花期由冬末至春天,有时可延至初夏。蒴果球形,果熟期秋季。
朱顶红的总花梗中空,高约40厘米,宽约2厘米;顶生花2-6朵;佛焰苞状总苞片披针形,长约3.5厘米;花梗中空,纤细,长约3.5厘米;花被管绿色,圆筒状,长约2厘米,花被裂片长圆形,顶端尖,长约12厘米,宽约5厘米,洋红色,略带绿色,喉部有小鳞片;雄蕊6枚,花丝长4-5厘米,花药线状长圆形;花柱长约6-8厘米,柱头3裂,子房下位(图版1-A)。
花苞期朱顶红的花,花柱和花丝已形成,花柱长于花丝,而柱头与花药尚未形成(图版1-B)。花微开时,雌雄蕊已发育完整,柱头3瓣闭合,花药为丁着药,因花丝未伸出花被筒,花药与花丝平行(图版1-C)。花被绽放后,花丝伸长且花药端微微上翘,花药垂直于花丝,呈丁字形,此时,花药长16-20mm,呈浅紫色。花柱长于花丝(图版1-D)。花丝在花药成熟前停止伸长,而花柱在花丝停止伸长后继续伸长。花药成熟后,依次逐个开裂,内轮雄蕊的花药开裂早于外轮(图版1-E)。花药开裂后,花粉囊壁反卷并逐渐缩短,单枚雄蕊每隔半小时花粉囊壁长度约缩短0.5-1mm,开始时缩短速度较快,后程缩短速度放缓,整个过程约4-6小时,一朵花上6枚雄蕊花粉囊壁缩短过程约需要8-10小时,花粉囊大约从17mm缩至5mm。在花粉囊壁缩短过程的前期,花柱保持笔直向前伸长,三叉柱头未展开,同时,柱头在前,花药在后,从而避免了花粉落在自身雌蕊的柱头上(图版1-F)。花粉囊壁缩短结束后,雌蕊的花柱开始上翘,约经过24小时,花柱上翘至90度夹角位置,而后柱头三叉逐渐打开,此时,柱头在上,花药在下,亦可避免自花授粉(图版1-G)。朱顶红的开花过程以花被闭合为终结。
图版1 朱顶红开花过程
A. 朱顶红植株; B.花苞期花朵,花药与柱头尚未发育完全;C. 花药与柱头已发育完全;
D. 雄蕊发育成熟,丁着药; E. 花药次第开裂、反卷并缩短; F. 花粉囊缩短完成,花药在后,柱头在前,三叉柱头闭合;G. 花柱上翘,三叉柱头打开,接受花粉。花药在下,柱头在上。
花药开裂后缩短,是一个有趣的开花特征。朱顶红的花药有四个花粉囊,同侧两个花粉囊交界处的细胞保持薄壁状态,抗拉力弱,花药成熟时,由于药室内壁失水,花药首先在薄壁细胞处开裂,散出花粉。花粉囊壁由表皮和纤维层构成,纤维层细胞在花药成熟时,除外切向(表皮)壁外,其他各面的壁多产生不均匀的条纹状加厚,加厚成分一般为纤维素,成熟时略为木质化[4]。花粉囊开裂后,药室内壁失水,其细胞壁加厚特点所形成的拉力,使纤维层细胞易在外切向薄壁处裂开,表皮层和纤维层细胞中水分的快速蒸发,导致花粉囊壁收缩,药室翻转,使花粉充分散出。温度和湿度影响朱顶红开花过程,在高温干燥的天气里,开花历程加速,花粉囊壁缩短过程也大幅加速;在阴湿的天气,花药延迟开裂,开花历程需要较长的时间,若是雨天,即使即将开裂的花药也会终止开裂。推测花药表皮细胞可能对湿度有感知功能。
朱顶红在开花过程中,雌、雄蕊异熟,雄蕊成熟早于雌蕊;同时,花药开裂时,花柱长于花丝,且柱头闭合;花药散粉结束后,花柱才开始上翘,其高度超过花丝后,柱头才开始逐渐开裂,此时柱头在上,花药在下,这种“雌雄异熟现象”所造成的时间差,以及花柱和花丝长度差异、柱头与花药的相对错位造成的空间差,将传粉过程中“授”与“受”两个阶段分开,使花粉避免落到同一朵花的柱头上,能够有效避免自花传粉的发生,保证异花传粉的实现。
作者:福建师范大学生命科学学院 吴文珊 陈杨菲
主要参考文献
[1] 马慧, 王琪, 袁燕波, 等. 2012, 朱顶红属植物种质资源及园林应用. 世界林业研究. 25(4): 28~33
[2] 王贤, 熊敏, 卫尊征, 等. 2014, 朱顶红研究综述. 农业科技与信息(现代园林), 11(8): 49~54
[3] 中国农业百科全书总编辑委员会观赏园艺卷编辑委员会, 中国农业百科全书编辑部编. 1996. 中国农业百科全书. 观赏园艺卷. 北京: 农业出版社, 550~551
[4] 马炜梁, 王幼芳, 李宏庆. 2015. 植物学. 北京: 高等教育出版社, 84~85