榕小蜂属膜翅目(Hymenoptera)榕小蜂科(Agaonida),是榕树植物(Ficus)的专性传粉蜂,榕小蜂与榕树间维持着长期稳定的互利共生关系[1,2],没有榕小蜂传粉榕树无法结实,没有榕树提供瘿花为产卵场所,榕小蜂就无法繁殖后代。
榕小蜂将卵产于薜荔瘿花子房的胚珠内,幼期(包括幼虫期和蛹期)小蜂生活在子房形成的虫瘿内,幼虫在虫瘿内取食直至出飞,即榕小蜂发育过程包括卵期、幼期和成虫期。榕小蜂的成虫寿命仅数小时至数天,但其幼期往往长达数月,由于榕果内部是一个黑暗密闭的环境,榕小蜂又极小,因此,有关榕小蜂幼期发育的相关研究鲜有报道。榕小蜂的寄主榕树广布于我国长江以南各省区,是热带和亚热带植物生态系统的关键树种,又因冠幅大,不定根发达,生存适应能力强,成为城市绿化的重要树种。榕树与榕小蜂存在奇妙的共生关系,使之成为生物学观察实验的好材料[3],已被多所学校选为校本课程的教材[4]。本文介绍薜荔榕小蜂奇妙的一生(图1),尤其是鲜有报道的榕小蜂的幼期发育过程,为生物学教学以及野外科学探索提供参考。
榕小蜂产卵于子房内靠近花柱基部的珠心与珠被之间,通常一个胚珠内产一个卵,卵表面光滑透明,长梭形,后端具有一个细长卵柄(薜荔榕小蜂的卵长约170μm;卵宽约60μm,卵柄长约240μm)。在高倍镜下可观察到透明卵壳内的胚胎。
榕小蜂幼虫属于半头无足型幼虫,头部前半部分骨化,露出在体外,后半部分缩进胸内,能蠕动。幼虫发育分为5龄,不同龄期幼虫之间体长差异显著(0.2-2mm),但形态特征没有明显分化(1-2龄幼虫虫体直,3龄开始虫体弯曲呈C型),幼虫结构包括:体壁(乳白色)、体节(13节)、口器、中肠(黄色),无法分辨雌雄。幼虫以虫瘿营养组织分泌的营养液为食。幼虫老熟后停止取食,至脱皮成蛹之前的发育阶段称为预蛹,此时幼虫内部某些组织器官开始解离,自溶或被吞噬细胞分解。
榕小蜂为裸蛹(或称自由蛹),即附肢和翅不被包被在膜里或蛹壳内,可自由活动,其发育过程分为:初期蛹,中期蛹和成熟蛹等三个阶段。初期蛹阶段成虫器官芽(imaginal buds,以皮细胞群存在于幼虫体壁下的成虫器官)迅速生长,分化出触角、眼、胸、足和翅等成虫器官,雌雄异形。初期蛹呈乳白色,C型弯曲于虫瘿内,能微微扭动;中期蛹开始逐渐呈现 成虫体色,其中复眼最早呈现色彩;成熟蛹的体色,形态已与成虫相似,但雌蜂翅膀盘状折叠。雄蛹发育比雌蛹早2-4天。
图1 薜荔榕小蜂的生活史
榕小蜂羽化为成虫后,雄蜂先咬破虫瘿壳进入榕果腔内,寻找并咬破雌蜂所在的虫瘿进行交尾,雌蜂继续扩大交尾孔,直至离开虫瘿,雌蜂在离开榕果过程中,体表毛被动裹携花粉出飞,继续寻找雌花期榕果产卵,繁殖后代。
薜荔榕小蜂通常一年产卵2次,春季通常在4月初产卵,产卵时间相对集中,该批次小蜂既为雌花传粉,也繁育后代,发育期约3-4个月(其中幼虫期2个月,蛹期约1个月);秋冬季小蜂产卵以繁育后代为主,产卵时间分散在7-10月间,于当年年末或翌年出飞,发育期短者4-5个月,长者达8个月[1,2],秋冬季小蜂发育的幼虫期和蛹期均比春夏季长(通常以五龄幼虫或预蛹的虫态过冬),可见,榕小蜂发育时长随物候发生变化。
榕小蜂发育与薜荔结实和繁殖息息相关。小蜂与榕树的相互关系主要发生在榕小蜂发育的幼期阶段,对小蜂发育的幼期研究将为了解昆虫与植物间的相互作用开辟新的视角。
作者:福建师范大学生命科学学院 李璇 包甜甜 吴文珊
主要参考文献
[1] 陈勇, 李宏庆, 马炜梁. 薜荔和爱玉及其传粉昆虫繁殖特性[J]. 植物生态学报, 2002, 26(1): 58-63.
[2] 林淼芳, 杨 升, 张 燕, 等. 薜荔榕小蜂出飞新模式的发现[J]. 生物学教学, 2015, 40(12): 5-6.
[3] 吴文珊, 陈友铃. 榕果-生物学实验的好材料[J]. 中学生物学, 2010, 26(2): 43.
[4] 林淼芳. 福州市区高中生物校本课程开发现状调查研究[D]. 福州:福建师范大学,2016.