涂淑雯 吴文珊 陈杨菲
福建师范大学生命科学学院
众所周知，为了能够饮用到美味的牛奶和羊奶，牧人开始牧养牛羊，为它们提供住所，并保护它们免受天敌的侵害。然而，你知道蚂蚁也会“放牧”吗？
1 蚂蚁“放牧”现象
对寄生在香菇草（Hydrocotyle vulgaris）上的广食褐软蚧（Coccus hesperidum，以下简称褐软蚧）和双隆骨铺道蚁（Tetramorium bicarinatum，以下简称蚂蚁）行为的观察发现：蚂蚁会用触角或前足轻轻敲击褐软蚧背部肛门附近的部位（图A），好像“牧人”在“挤奶”似的。褐软蚧接收到信号后，从肛门分泌出滴状蜜露（图B），于是，蚂蚁便迫不及待地吸吮蜜液。当蚂蚁遇到同伴时，还会十分友好地与同伴分享它的“劳动果实”（图C）。蚂蚁把褐软蚧视为自己放牧的“牛羊群”，以便随时获取食物。
A:双隆骨铺道蚁用触角拍打广食褐软蚧的背部肛门附近部位; B:蚂蚁取食褐软蚧刚刚排出的蜜露; C:蚂蚁之间分享蜜露; D:香菇草-褐软蚧-蚂蚁群落生境(黑色箭头所示为褐软蚧雌若虫); E:寄生在香菇草叶面上的广食褐软蚧的成虫(背面观); F:肛门(红色箭头所示)，由两块等腰三角形状的肛板组成，蜜露排出口。
2 褐软蚧泌蜜
广食褐软蚧属于半翅目（Hemiptera）蚧总科（Coccoidea）蚧科（Coccidae）软蚧属（Coccus），体型小，大多数虫体上被有蜡质分泌物。雌雄异型。雌虫无翅，固着在植物上，以吸食植物汁液为生；雌虫发育经过卵、若虫和成虫3个阶段。雌若虫微小，约0.3-0.5 mm长（图D）。雌成虫扁平或稍微隆起，呈长卵形，体长约2-3.5 mm，宽约1-2.5 mm（图A、E）。成虫体色为透明的浅黄色，背面有褐色斑点，虫体前端有一对圆形眼点（图E，拍摄时褐软蚧位于寄主香菇草叶面上，故呈绿色）。肛门周围的骨板，即肛板（图F），呈等腰三角形，两块肛板合起来呈方型，蜜露从两块肛板之间的缝隙泌出。雄虫微小且具翅，能飞翔，故难以发现。
寄生在香菇草上的褐软蚧大多数集中分布在叶柄，或叶腹面的近叶柄处（图D），刺吸香菇草的汁液作为自己的食物来源，但褐软蚧从植物中吸取的汁液对于其自身来说并不是均衡的营养品，其中糖分过多，而对褐软蚧生长发育极其重要的另一些元素——氮、硫、钙、磷等却严重不足，没有氮、硫、钙、磷等元素褐软蚧就无法合成自身的蛋白质与核苷酸，蚧虫就不可能长大，为此蚧虫必须将自己的身体作为过滤器，从流经身体的大量汁液中截留住足够的微量元素及其他化合物，以保证生长发育之需[1]，而将多余的糖分以蜜露的形态排出体外。蜜露干重的90%-95%由各种糖类组成，包括多糖（如海藻糖、果糖和蔗糖等）、单糖（葡萄糖）以及各种低聚糖；此外，蜜露还含有机酸、维生素B和矿物质[2]。而高糖量的蜜露正是蚂蚁最爱的食物。
3 蚂蚁对褐软蚧的保护
即使没有蚂蚁的敲击索取，褐软蚧也会不定时从肛门分泌蜜露，当蜜露在褐软蚧体表积累而未能被及时清理时就会发生霉变，影响褐软蚧发育；当寄主植物缺水时，褐软蚧分泌蜜露的含水量便会降低，变得粘稠而不易从肛门排出，聚集在肛门周围的蜜露会造成肛门堵塞，影响褐软蚧发育甚至死亡。双隆骨铺道蚁隶属于膜翅目（Hymenoptera）蚁总科（Formicoidea）蚁科（Formicidae），是一类比较高等的社会群居性昆虫。蚂蚁有规律的取食褐软蚧排泄的蜜露，在一定程度上减少了蜜露的积累量，有利于褐软蚧的个体正常发育，提高其存活率和繁殖率[3]。通过观察，我们还发现，当香菇草上出现其他昆虫（褐软蚧的天敌或竞争者）接近褐软蚧时，蚂蚁就会对它们进行驱赶，保护褐软蚧的寄主植物免被其他竞争者食用，同时也阻止了天敌昆虫对褐软蚧的伤害。
4 蚂蚁与褐软蚧的互利关系
褐软蚧排出蜜露为蚂蚁提供了可口的甜食；作为回报，蚂蚁及时清理褐软蚧体表垃圾分泌物，帮助褐软蚧正常发育，并且为其提供安全保护。以蜜露为桥梁，褐软蚧和蚂蚁之间存在着的这种关系可以称为互利共生关系中的兼性互利（facultative mutualism）。这是因为蚂蚁与褐软蚧之间依赖性较低，仅是机会性或非专性的互利，所以以蜜露为中介造就的两者之间的关系不属于专性互利（obligate mutualism），而是属于兼性互利关系。
据报道，除了蚧虫，蚂蚁还会“放牧”其他昆虫，如同翅目的蚜虫（蚜科Aphididae）、木虱（木虱科Chermidae = Psyllidae）、角蝉（角蝉科Membracidae）、沫蝉（沫蝉科Cercopidae）、叶蝉（叶蝉科Jassidae）等[3]，以及一些鳞翅目的幼虫（主要是小灰蝶科（Lycaenidae）和蚬蝶科（Riodinidae）蝴蝶幼虫）也会分泌蜜露，让蚂蚁来保护它们免受天敌的威胁。在进化过程中，昆虫将纯粹的排泄物转变为互利关系者间珍贵的交换品，这对两者的个体和种群都是有利的。
主要参考文献
[1] 马炜梁. 植物的智慧[M]. 上海:上海科学普及出版社, 2013, 185-189.
[2] Bert Holldobler, Edward O.Wilson著. 夏侯炳译. 蚂蚁的故事[M]. 海南:海南出版社, 2003.
[3] 王思铭,陈又清. 蚂蚁与排泄蜜露的同翅目昆虫的相互作用及其生态学效应[J]. 应用昆虫学报, 2011, 48(1):183-190.