吴婷婷 李璇 吴文珊
（福建师范大学生命科学学院）
尖尾蝇（Silba sp.）属于双翅目（Diptera），尖尾蝇科（Lonchaeidae），Silba属昆虫，其幼虫是蔬菜和水果的重要害虫[1]。早期人们认为尖尾蝇为单食性昆虫，专性寄生在未成熟的榕果中，幼虫以榕果组织为食[2]，直到2012年人们才观察到尖尾蝇幼虫能取食榕小蜂，且雌性榕果中未发现尖尾蝇[3,4]。2018年4月，我们首次在薜荔（Ficus pumila）果中发现尖尾蝇（Silba sp.），通过对尖尾蝇的产卵行为和生活习性的观察，了解以薜荔为寄主的尖尾蝇的生活史，阐明尖尾蝇入侵对薜荔-薜荔榕小蜂（Wiebesia pumilae）共生系统所产生的影响。
雌尖尾蝇成虫的虫体呈亮黑色，体长约6 mm，头胸腹长度比约为1:2:3。头部半球形；两侧具一对棕红色大复眼，额宽与复眼宽比约为1:2；顶部具3个单眼，呈三角排列；触角圆筒形，三节，具长芒。前、后胸极度退化，中胸发达；具足三对、翅一对（膜质、有金属光泽）、平衡棒一对（由后翅退化而成）。腹部背面观（从虫体上方向下看的视角）圆润，侧面观扁平，具尾尖，产卵管突出（图A）。
雌性尖尾蝇多在午后选择长在阴凉处的薜荔果进行产卵，先是停留在薜荔果上（图B），在短短的几秒钟内便能找到榕果苞口（图C），将产卵器插入，把卵产在苞口苞片间（图D）。卵乳白色，长椭圆形，表面平滑，长约1 mm，常多粒聚集形成卵块（图E）。尖尾蝇通过改变产卵针插入的位置或角度，可在同一个榕果中进行多次产卵；同一个榕果也可以接受多只尖尾蝇进行产卵，薜荔单果内的尖尾蝇的卵量从几十个到二百个不等。该批被尖尾蝇产卵的为间花期中期的薜荔雄果（图D），其虫瘿内为4-5龄幼虫期的榕小蜂。未发现尖尾蝇选择薜荔雌果产卵。
尖尾蝇为完全变态昆虫，其生活史可分为卵、幼虫、蛹和成虫四个时期，在福州地区的春夏季，尖尾蝇一个世代的历期约35天。尖尾蝇大约在产卵5天后，孵化出幼虫。幼虫蛆式12节，体表光滑，乳白色，头端较尖，着生一对触角，尾端平截（图F）。刚孵化的幼虫在榕果的苞口苞片处活动，随后有的幼虫进入果壁，蛀食果壁组织，形成蛀道；有的幼虫进入果腔，蛀食虫瘿内的榕小蜂；幼虫取食导致未成熟的薜荔果腐烂，果皮由绿色变成紫红色（图G），并从枝干上脱落。在落果前未发育完全的幼虫“转果”，到其他生长中的薜荔果内继续取食，以完成后续发育过程；老熟幼虫的体长约6 mm，它们或“弹跳”脱离榕果进入土中化蛹，或留在薜荔果内化蛹。幼虫历期约25天。尖尾蝇的蛹为围蛹，蛹壳为第3龄幼虫皮收缩而成，长椭圆形，黄褐色，蛹体约3.5 mm长，约1.5 mm宽（图H），蛹期历时约5 d。羽化时成虫头部前端的额囊（昆虫触角基部上方“∩”形缝，称为额囊缝，该缝为表皮内折，当羽化时，此缝翻出一泡状物，称为额囊）将蛹壳前端顶破而出。初羽化的成虫常停栖在附近，翅未伸直，约1～2 h后体色渐渐变深，变硬，呈现出尖尾蝇固有的亮黑有光泽体色，当翅完全伸展开后便可飞翔。
薜荔雌雄异株，为桑科榕属常绿藤本植物，依赖薜荔榕小蜂为其传粉，作为回报，它提供所有的雄果作为小蜂孕育后代的场所[5]。由于薜荔果壁厚且富含乳汁，鲜有非传粉榕小蜂或其他昆虫能够入侵薜荔-薜荔榕小蜂的共生体系，目前仅发现一种非传粉榕小蜂—佩妃延腹小蜂（Philotrypesis sp.）寄生于薜荔榕果中，它对共生体系没有显著的负面影响[6]，但尖尾蝇的入侵破坏了薜荔-薜荔榕小蜂共生系统。
榕树在与榕小蜂长期协同进化的过程中，形成一系列有利于传粉蜂共生的形态结构，例如，榕树将开放式花序进化为隐头花序，仅留极小的苞口孔径和狭窄的螺旋通道允许榕小蜂进入果内，将大型的头部非楔形的其它昆虫阻隔在外[5]；榕果具有厚的、石化组织丰富的、富含单宁与粘稠乳汁的果托，能够有郊防御非传粉小蜂和其它昆虫的入侵[7]，但尖尾蝇显然找到了榕果防御最薄弱的苞口，成虫在果外将卵产在苞口通道内。尖尾蝇对苞口的破坏，导致原本封闭稳定的榕果系统开放，从而造成榕果内温湿度失恒，致使榕小蜂死亡。
尖尾蝇幼虫杂食性，既可以榕果组织为食，也可以榕小蜂为食，既能取食小蜂幼虫，也能取食成虫，换言之，尖尾蝇的危害期长。因此，尖尾蝇如果在间花期的初期或中期入侵薜荔果，将导致榕果的腐烂和落果，小蜂可能全军覆没；尖尾蝇若在间花期的末期入侵薜荔果，可能有部分小蜂可以羽化出飞。
尖尾蝇幼虫期短（约25天），蛹期对环境条件要求低，在榕果内或果外环境均可化蛹。而薜荔传粉蜂幼虫期长达60天，蛹期至少30天，且榕小蜂必须生活在密闭的榕果内，依赖于榕果提供的营养，才能完成生活史。因此，尖尾蝇种群极易扩增，它对榕树和榕小蜂的危害不容小觑。
图1 尖尾蝇对薜荔榕-蜂共生体系的入侵
A 尖尾蝇成虫（雌性）；B薜荔雄性果枝 ；C在薜荔雄果苞口上产卵的尖尾蝇； D尖尾蝇将卵于薜荔雄果的苞口苞片间（箭头指示）； E尖尾蝇的卵；F尖尾蝇幼虫；G被尖尾蝇幼虫取食的薜荔果（黑箭头指示蛀道、白箭头指示尖尾蝇幼虫）；H尖尾蝇的蛹。标尺=1 mm。
[主要参考文献]
1. MCALPINE JF. Old world Lonchaeids of the genus Silba Macquart (= Carpolonchaea Bezzi), with descriptions of six new species (Diptera: Lonchaeidae)[J]. The Canadian Entomologist, 1956, 88(9): 521-544.
2. KATSOYANNOS BI. Field observations on the biology and behavior of the black fig fly Silba adipata McAlpine (Diptera, Lonchaeidae), and trapping experiments[J]. Zeitschrift fur Angewandte Entomologie, 1983, 95(5): 471-476.
3. OKAMOTO T, MACGOWAN I, SU ZH. Predation on the pollinating fig wasp of Ficus erecta by larvae of Silba sp. (Diptera: Lonchaeidae)[J]. Entomological Science, 2012, 15(3): 288-293.
4. MACGOWAN I, COMPTON SG. A new species of Silba (Diptera: Lonchaeidae) associated with figs[J]. Zootaxa, 2018, 4455(1): 196-200 .
5. 马炜梁, 吴翔. 薜荔榕小蜂(Blastophaga pumilae Hill)与薜荔( Ficus pumila L. )的共生关系[J]. 生态学报, 1989,9(1):9-14.
6. 魏玉梅, 刘亮, 吴文珊. 薜荔隐头果内非传粉小蜂的发现[J]. 生物学教学, 2010, 35(2): 6.
7. 陈友铃, 杨升, 林俏丽,等. 薜荔延腹榕小蜂的产卵行为[J]. 福建师范大学学报(自然科学版), 2016, 32(1):59-64.